مروری بر برخی پارامترهای بیو شیمیایی خون ماهی
فهرست مطالب
مقدمه: 6
خون : 11
1-1-1 وظائف خون: 11
1-1-2 گردش خون: 12
1-1-3 قلب و دستگاه گردش خون: 13
1-2 سلول هاي خوني: 14
1-2-3 گلبول هاي سفيد (لكوسيت‌ها): 15
1-2-4 نوتروفيل 16
1-2-5 بازوفيل 17
1-2-6 ائوزينوفيل 19
1-2-7 منوسيت 19
1-2-8 لنفوسيت‌ها: 21
1-2-9 ترومبوسيت : 21
1-2-10 پلاسما سل : 22
1-3 روند تشكيل سلولهاي خوني : 24
1-4 بافت‌هاي لنفاوي: 25
1-4-1 لنف: 26
1-4-2 كليه: 26
1-4-3 طحال : 27
1-4-4 تيموس : 28
1-5 كم‌خوني : 29
1-5-1 كم‌خوني هاي هموليتيك : 29
1-5-2 كم خوني هموراژيك : 31
كم‌خوني هيپوپلاستيك : 32
1-6 بررسي مقايسه اي پارامترهاي خوني Cichlasoma dimerusبا ديگر ماهيان استخواني : 34
2-1 عوامل موثر بر تغییر پارامتر های خونی : 43
2-1-1 اثر جنس روي پارامترهاي خوني ماهي: 44
2-1-2 اثر سن روي پارامترهاي خوني: 46
2-1-3 اثر دما روي پارامترهاي خوني ماهي: 49
2-1-4 اثر تغذيه روي پارامترهاي خوني ماهي: 54
2-1-5 اثر استرس ناشي از صيد، حمل و نقل و نمونه‌گيري: 59
2-1-6 اثر عوامل مسموميت‌زا روي پارامترهاي خوني ماهيان استخواني : 62
2-1-6-1 فلزات سنگین: 63
2-1-6-3 بررسي اثر شوينده‌هاي آنيوني روي پارامترهاي خوني: 73
2-2 بررسي اثر بيماريهاي عفوني روي پارامترهاي خوني ماهيان استخواني: 77
2-2-2 آلودگي‌هاي انگلي: 82
2-3 اثر بيماريهاي عفوني روي پارامترهاي خوني ماهيان غضروفي: 84
3 -1 نتايج: 86
فهرست منابع فارسي: 89
منابع انگليسي : 90
مقدمه:
خون، به عنوان يك بافت سيال و سهل الوصول يكي از مهم ترين مايعات بيولوژيك بدن بوده كه تحت تأثير حالات مختلف فيزيولوژيك و پاتولوژيك، تركيبات آن دستخوش نوسان و تغيير مي‌گردند. لذا در اختيار داشتن مقادير طبيعي پارامترهاي خوني و بررسي چگونگي تغييرات آن ها در بيماري هاي مختلف همواره از ابزارهاي مهم تشخيص در بسياري از بيماري هاي انسان و دام بوده است. در رابطه با آبزيان و از جمله ماهي نيز، اين مهم با تعيين مقادير طبيعي پارامترهاي خوني به عنوان منبأ و شاخصي براي مقايسه و قضاوت در تشخيص بيماري ها مورد تأكيد قرار گرفته است.
معمولا حجم خون ماهیان نسبت به سایر مهره داران کمتر و در ماهیان استخوانی حدودا بین 4-2 میلی لیتر به ازای 100 گرم است. در لامپری ها حجم خون بیشتر و به 5/8 میلی لیتر به ازای 100 گرم میرسد و در هاگ فیش ها حتی از این هم بیشتر است و به 17 میلی لیتر به ازای 100 گرم میرسد. در ماهیان الاسمو برانش ها،حجم خون بین 8-6 میلی لیتر به ازای 100 گرم گزارش شده است. در تحقیقات اولیه که بر روی آزاد ماهیان صورت گرفت، حجم خون را در حدود 5/3-3 میلی لیتر به ازای 100 گرم گزارش کردند، اما تحقیقات اخیر نشان داد که حجم خون آن ها در حد ماهیان الاسمو برانش و بین 5 تا بیش از 7 میلی لیتر به ازای 100 گرم است. حجم خون تون ماهیان زیاد بوده و بین 8 میلی لیتر به ازای 100 گرم در ماهی 9 کیلویی تا 133 میلی لیتر به ازای 100 گرم در ماهی 5/4 کیلویی متغیر است. در ماهیان کوچک تر حجم خون حتی از این مقادیر هم بیشتر است. بعضی از محققان اشاره کرد اند که حجم خون در بین کل ماهیان به صورت فیلوژنیک کاهش می یابد. ماهیان استخوانی عالی تر دارای دستگاه عروقی کاملتری هستند، به همین خاطر به خون کمتری برای انتقال اکسیژن و سایر مواد نیازمندند (3).
خون، مواد مختلف از جمله یون های غیر آلی و تعدادی از ترکیبات آلی مانند هورمون ها،ویتامین ها و پروتئین های مختلف پلاسما را منتقل میکند که میزان آن ها از 6-2 گرم در 100 میلی لیتر متغیر است.این ترکیبات در ایجاد حالت بافری در مقابل تغییرات PH و حفظ فشار اسمزی که در نقل و انتقال آب از میان دیواره مویرگ ها حائز اهمیت است، نقش دارند.اجزای سلولی خون، گلبول های قرمز یا اریتروسیت ها و گلبول های سفید یا لکوسیت ها هستند (3).
رنگ گلبول های قرمز به واسطه وجود هموگلوبین در داخل آنها است. این ترکیب از یک گلوبین پروتئینی فاقد رنگ همچنین ماده ای به نام هم تشکیل شده است که رنگدانه قرمز-زرد دارد و حاوی آهن است. مولکول های هموگلوبین ماهیان الاسمو برانش و استخوانی از 4 زنجیر پيچيده (تترامريك) تشكيل شده است و وزن مولكولي آن ها در حدود 61000 تا 70000 دالتون است. هموگلوبين لامپري‌ها، بسيار شبيه ميوگلوبين است. این ترکیب، هموگلوبینی است که در بافت های عضلانی یافت می شودو علاوه بر این مونومريك بوده، وزن مولكولي آن 18200 دالتون است.در بعضي از گونه‌ها، بيش از يك نوع هموگلوبين را مي‌توان مشاهده كرد. هموگلوبين، اكسيژن را به صورت تركيب با آهن فروي هم انتقال مي‌دهد، اين تركيب قابل برگشت است و انجام آن بستگي به فشار نسبي اكسيژن دارد. تنها تعداد محدودي از ماهيان، فاقد هموگلوبين هستند. براي مثال، بعضي از ماهيان چان ايكتي ايد قطب جنوب و نوزادان لپتوسفالوس مار ماهيان، خون بي‌رنگ دارند (3).
ظرفيت حمل اكسيژن خون ماهيان، شامل اكسيژني است كه به صورت محلول انتقال مي‌يابد و همچنين اكسيژني كه به صورت تركيب با هموگلوبين، در داخل گلبول‌هاي قرمز وجود دارد. درماهي چنو سفالوس كه ماهي يخي قطب جنوب بوده و فاقد هموگلوبين است، ظرفيت حمل اكسيژن خون 45/0 تا 08/1 ميلي ليتر در 100 ميلي ليتر است، در صورتي كه در بسياري از ماهيان تلئوست بين8 تا 12 درصد است. در ماهيان بسيار فعال، مانند اسكومبروئيدهاي فعال و گونه‌هايي كه به آب‌هاي فقير از اكسيژن عادت كرده‌اند ظرفيت حمل اكسيژن تا بيش از 20 حجم درصد مي‌رسد. ظرفيت حمل اكسيژن خون كوسه‌ها و سپرماهيان كمتر از ماهيان استخواني عالي و معمولاً از 5/3 تا 6 حجم درصد متغير است.ميزان واقعي اكسيژن خون به عوامل زيادي از جمله، فشار نسبي اكسيژن در محيط، فشار نسبي دي‌اكسيدكربن، PH، دما و ميزان فعاليت ماهي بستگي دارد. به طور طبيعي خوني كه در آئورت پشتي وجود دارد، %85 تا %95 از اكسيژن اشباع است، در حالي كه معمولاً ميزان اشباع خون وريدي از اكسيژن بين %30 تا % 60 است. در ماهي قزل‌آلايي كه در فعاليت شديد قرار گرفته بود، در هنگام بازگشت خون ورودي به قلب هيچ اكسيژني وجود نداشت(3).
ارتباطات بين دي‌اكسيدكربن، pH و ميل تركيبي خون براي حمل اكسيژن بسيار جالب توجه است. يكي از اين ارتباطات كه به اثر بور معروف است، بدين صورت است كه ميل تركيبي هموگلوبين براي اكسيژن، در pH پايين كاهش مي‌يابد و علت اين امر تغييراتي است كه در اثر افزايش غلظت يون هيدروژن، در وضعيت مولكول هموگلوبين به وجود مي‌آيد. اين وضعيت بيشتر در ماهياني ديده مي‌شود كه در محيط‌هايي با ميزان اكسيژن زياد و دي‌اكسيدكربن كم زندگي مي‌كنند (3).
براساس اثر بور، در آبشش‌های ماهيان مختلف در حالي كه فشار نسبي دي‌اكسيدكربن كم است، خون مي‌تواند به راحتي اكسيژن را گرفته و منتقل كند، حتي اگر فشار نسبي اكسيژن در محيط كم باشد. در بافت‌ها نيز در حالي كه فشار دي اكسيدكربن زياد است، اكسيژن مي‌تواند به طور مستقل، براساس ميزان فشار نسبي خود به داخل خون آزاد شود و اين امر يكي از فوائد اثر بور است. اما از معايب اين اثر اين است كه ماهياني كه به دي‌اكسيدكربن كم و اكسيژن زياد سازش يافته‌اند، اگر ميزان دي‌اكسيدكربن محيط افزايش يابد، اكسيژن زيادتري لازم است تا توسط هموگلوبين انتقال يابد. ماهياني مانند بول هد، بوفين و ماهيان شش‌دار كه به زندگي در باتلاق و ساير مكانهاي آبي راكد و آرام سازش يافته اند و در اين مكان‌ها، كم بودن pH و همچنين كم بودن ميزان اكسيژن امري طبيعي است، در خون آنها اثر بور بسيار ضعيف است(3).
اثر روت نيز با اثر بور در ارتباط است و براساس آن كاهش ظرفيت حمل اكسيژن توسط خون، با افزايش فشار نسبي دي اكسيدكربن همراه است. كاهش PH، منجر به آن خواهد شد كه خون ماهي 100 درصد نتواند با اكسيژن اشباع شود و اين حالت، بدون توجه به فشار اكسيژن صورت مي‌گيرد. اين حالت در موارد تجربي كه فشار اكسيژن را تا 140 اتمسفر رسانده‌اند نشان داده شده است (3).
بطور كلي نظر محققين بر اين اساس است كه فاكتورهاي خوني و سرمي ماهيان در گونه‌هاي مختلف با هم تفاوت داشته و اتفاق نظر و ارتباط مستقيم و غيرمستقيم زيادي با شرايط محيطي، تغذيه‌اي، سن و … دارد. بنابراين بايد براي هر گونه ماهي در شرايط اقليمي هر منطقه مقادير طبيعي اين فاكتورها وجود داشته باشد.
خون :
خون، مايعي است كه در رگ هاي بدن جريان دارد و نوعي بافت همبند محسوب مي‌شود. اختلاف عمده بافت خون با ديگر بافت ها در اين است كه ماده خارج سلولي در آن بصورت مايعي به نام پلاسما است كه پلاسما خود شامل آب ، پروتئين (آلبومين ـ گلبولين و فاكتورهاي انعقادي) ، قندها (گلوكز) ، چربي و يون ها می باشد و سلول هاي خوني شامل اریتروسيت‌ها (گلبول هاي قرمز)، لكوسيت‌ها (گلبول هاي سفيد) و ترومبوسيت‌ها (پلاكت ها) هستند. اين بافت در تمامي بافت ها به جز بافت پوششي و غضروفي وارد مي‌شود و تغذيه و تنفس آنها را سبب مي‌شود(1).
1-1-1 وظائف خون:
1_ انتقال گاز (اكسيژن و گاز كربنيك) بين اندام تنفسي ، بافت ها و ذخيره اكسيژن .
2_ انتقال مواد غذايي به بافت‌ها .
3_ انتقال محصولات دفعي از بافت‌ها به سوي اندام هاي مختلف .
4_ انتقال مواد متابوليكي اسيد لاكتيك (از عضلات به كبد) .
5_ انتشار هورمون‌ها براي كنترل اعمال بدن و تأثير متقابل هورمون ها بر اندام هاي خون ساز
6ـ تنظيم حرارت بدن با انتشار در بافت‌ها .
7ـ انعقاد .
8_ دفاع بدن در برابر حمله باكتري ها و ايجاد ايمني در بدن .
9_ تثبيت محيط داخلي مناسب براي سلول ها به منظور ايجاد PH مناسب، مواد غذايي و غيره …) .
10_ انتقال نيرو مثل شكستن كيتين در سخت‌پوستان (4).
1-1-2 گردش خون:
سيستم گردش خون در ماهي ها عمدتاً به ميزان زياد و يا تماماً بسته است و قلب و مويرگ هاي آبششي و عمومي و رگ هاي بزرگ در يك آرايش خطي به هم متصلند. ماهيان در محيطی زندگي مي‌كنند كه در مقايسه با اتمسفري كه تنفس مي‌كنيم از نظر O2 فقيرتر است، هم چنين قلب آن ها كه ساده‌تر است بايد قبل از انتشار خون به داخل بافت ها آنها را به سمت سطوح اكسيژن دار پمپاژ كند. خون، مواد مختلف از جمله يون هاي غيرآلي و تعدادي از تركيبات آلي مثل هورمون ها، ويتامين ها و پروتئین ها كه شامل 2 نوع گلوبولين، 2 نوع گلوبولين و گاماگلوبولين، آلبومين، ترانسفرين و ساير پروتيئن هاست كه در ايجاد ايمني معين، ايجاد حالت بافري و حفظ فشار اسمزي نقش دارند (3).
1-1-3 قلب و دستگاه گردش خون:
دستگاه قلبي- عروقي بيشتر ماهيان يك دستگاه بسته است كه مشخصاً شامل قلب به عنوان يك پمپ و بسترهاي مويرگي عمومي است كه توسط سرخرگ ها و سياهرگ ها با قلب ارتباط دارند.
قلب ماهي مشخصاً داراي 4 حفره است: سينوس وريدي، دهليز، بطن ومخروط شريانی. اين اندام در داخل حفره دور قلب (پريكارد) در زير يا به فاصله اندكي در پشت آبشش‌ها قرار دارد. ساختار قلب در ماهيان استخواني نسبت به ساير گروه ها بسيار متغير است زيرا در ماهيان زنده، تغييرات تكاملي وسيعي مشاهده مي‌شود. هر 4 حوزه قلب در يك مسير واقع شده‌اند و فقط خون سياهرگي را پمپ مي‌كنند و به استثناي تعدادي از ماهيان كه از هوا تنفس مي‌كنند، در بقيه ماهيان جريان خون به سمت آبشش‌هاست و قلب و آبشش ارتباط نزديكي دارند (3 و1).
