مکانیسم سلول
فهرست مطالب
مكانيسم سلول 1
چرخه سلول 3
اينترفاز 4
پروفاز 5
آنافاز 7
تلوفاز 8
تقسيم اول ميوزي 9
متافاز اول 12
آنافاز اول 12
اينترفاز و تلوفاز 13
تقسيم دوم ميوزي 14
تشكيل اسپور در گياهان 15
خاستگاه، تاريخچه و پراكندگي جغرافيايي 16
اهميت و جايگاه اقتصادي كشت كلزا در ايران و جهان 19
هشتاد سال تحقيقات سيتوژنتيكي و مولكولي براسيكا 22
بخش دوم 27
تحقيقات كلزا در جهان 28
تحقيقات كلزا در ايران 30
مروري بر تحقيقات سيتوژنتيك در Brassica napus 33
استفاده از رفتار كروموزومها در مطالعات سيستماتيك 46
استفاده از رفتار كروموزومها در مطالعات فيلوژنتيك 46
استفاده از رفتار كروموزومها در سطح يوپلوئيدي 47
تنوع در مراحل تقسيم ميوز 51
گره سينوزيتيك (Synozytic Knobe) 52
سيتوميكزيس (Cytomixis) 57
كروموزومهاي سرگردان (Lagging chromosome) 65
كروموزومها 66
با اينكه سلولهاي يك گياه يا يك جانور از نظر ساختماني و عمل با يكديگر متفاوتند، عموماً واحد ماده زنده بوده و خواص مهم مشتركي دارند. مثلاً، سلولهاي گياهي و جانوري حاوي ژنها و كروموزومها هستند و كروموزومها در چرخه تقسيم سلول داراي اهميت‌اند.
تقسيم ميتوزي سلول فرآيندي است كه سلولها تكثير شده و رشد امكان‌پذير مي‌گردد. زماني كه تقسيم ميتوزي انجام مي‌گيرد، هركدام از سلولهاي ايجاد شده با اينكه كوچكتر از سلول مادر هستند ولي يك سلول كاملند. بعداً در اثر رشد، سلول اندازه طبيعي خود را به دست مي‌آورد. تقسيم ميتوزي در موجودات تك‌سلولي در واقع همان توليد مثل است، زيرا دو موجود جديد به وجود مي‌آيد كه هركدام اطلاعات ژنتيكي موجود در سلول مادري را به ارث مي‌برند. در موجودات عالي، رشد درثر تقسيم سلولي و سپس حجيم شدن و متمايز گرديدن سلولها صورت مي‌گيرد. اين تقسيمات و رشد تا بالغ شدن موجود ادامه خواهد داشت. مثلاً انسان كه زندگي را با يك سلول يا زيگوت شروع مي‌كند در اثر رشد و تقسيمات داراي ميلياردها سلول مي‌گردد. تعداد سلولها از آن به بعد كم و بيش ثابت باقي مي‌ماند. تقسيم سلولي در پوست انسان در تمام طول زندگي زياد مي‌باشد كه البته نتيجه آن ازدياد سلولها نبوده، بلكه جايگزين سلولهائي مي‌گردد كه از بين مي‌روند. در بعضي از موجودات ديگر مانند مگس سر كه بالغ، تقسيمات سلولي ناچيز صورت گرفته و تعداد سلولها تغييرات زيادي نمي‌يابد.
چرخه سلول
رشد مستلزم ازدياد توده سلولي، مضاعف شدن ماده ژنتيكي، و تقسيم است كه در آن تساوي ماده ژنتيكي در سلولهاي خواهري تضمين گردد. عمليات اخير با ترتيب ذكر شده در چرخه زندگي سلول صورت مي‌گيرد (شكل 11-2). در ابتدا يك سلول ديپلوئيد (شامل n2 كروموزوم) مرحله رشد و ازدياد حجم را پشتسر مي‌گذارد كه اين مرحله را G1 نامند. G1 در سلولي كه جهت تكميل چرخه زندگي خود احتياج به 24 ساعت دارد حدود 10 ساعت طول مي‌كشد. اين مرحله مخصوص رشد سلول و تهيه مواد شيميائي جهت سنتز DNA مي‌باشد. در مرحله بعدي كه S ناميده مي‌شود و 9 ساعت را به خود اختصاص مي‌دهد مخصوص دوبله شدن ماده ژنتيكي و سنتز DNA است. ساختمانهاي مضاعف شده را كروماتيدهاي خواهري مي‌نامند. هر زوج كروماتيدهاي خواهري داراي دو كروموزوم متشابه مي‌باشند. بعد از تكميل همانندسازي كروموزمها، سلول وارد دومين مرحله رشد به نام G2 مي‌گردد، كه براي 4 ساعت ادامه داشته و تا شروع ميتوز (M) به درازا مي‌كشد. در مرحله آخر يا ميتوز كروماتيدهاي خواهري از يكديگر جدا شده و هركدام به يك سلول خواهري مي‌رود (شكل 12-2). البته طول مراحل ذكر شده بستگي به گونه و احتمالاً يافت موجود دارد.
ميتوز
جزئيات تقسيم سلولي در سلولهاي جانوري در اواخر قرن نوزدهم توسط والتر فلمينگ در سلولهاي گياهي توسط ادوارد استراسبرگر (Edward Strasburger) و محققين ديگر روشن گرديد. دو فرايند مرتبط تشخيص داده شده:
1ـ ميتوز يا كاريوكنيز، تقسيم سلولي و 2ـ سيتوكنيز كه درست بعد از ميتوز شروع مي‌شود و در آن سيتوپلاسم و ضمائم آن تقسيم شده و نهايتاً دو سلول خواهري به وجود مي‌آيند. مراحل اصلي ميتوز عبارتند از: پروفاز، متافاز، آنافاز و تلوفاز. جهت روشن شدن موضوع اينترفاز كه مرحله بين دو تقسيم است نيز توضيح داده خواهد شد.
اينترفاز
در اين مرحله كروماتين، ماده‌اي كه حاوي اطلاعات ژنتيكي است، ناپديد مي‌گردد. مواد شيميائي مخصوصي كه جهت سنتز كروموزومها و پروتئين‌هائي كه بعداً تشكيل دوك را مي‌دهند در اين مرحله يافت مي‌شوند. اينترفاز در مقايسه با ميتوز، كه ممكن است از 10 دقيقه تا چندين ساعت به طول انجامد، بسيار طولاني مي‌باشد (جدول 1-2). با توجه به شكل 11-2 اينترفاز شامل G1، S، و G2 مي‌گردد.
پروفاز
اولين مرحله ميتوز است كه در آن كروموزومها به صورت رشته‌هاي باريكي قابل رؤيت مي‌گردند. هر كروموزوم در اين مرحله شامل دو رشته در مجاورت يكديگر است كه به آنها كروماتيد گويند. كروماتيدها دراثر همانندسازي كروموزمها در مرحله S انترفاز حاصل شده‌اند. فشردگي و پيچيدگي كروموزومها يكي از خصوصيات اين مرحله است. هستك بسياري از گونه‌ها در اين مرحله پاره شده و ناپديد مي‌گردد. در بعضي از موجودات پست هستك در مرحله پروفاز و آنافاز باقي مانده سپس به دو نصف تقسيم شده و در سلولهاي دختري توزيع مي‌گردند. در اواخري پروفاز غشاء هسته پاره شده و كروموزومها ميدان وسيعتري جهت جداشدن از يكديگر پيدا مي‌كنند. طبق تحقيقاتي كه با ميكروسكوپ الكتروني صورت گرفته است قطعات پاره شده غشاء هسته در سيتوپلاسم غوطه‌ور شده و سپس جزئي از شبكه‌هاي اندوپلاسميك مي‌گردند. البته پروتوزوا و قارچها از اين حالت مستثني هستند و غشاء هسته در تمام طول تقسيم ميتوزي دست نخورده باقي مي‌ماند.
در ابتداي مرحله پروفاز يكي از سانتريولهاي دوگانه از جفت خود جدا شده و به محدوده هسته نزديك مي‌شود. سانتريول ديگر در جاي خود باقي مي‌ماند. در اين موقع قطعات كوچك دوها در بين سانتريولهاي دوگانه پديدار مي‌گردد. سانتريولها ابتدا در سانتروزوم قرار دارند و زماني كه از يكديگر جدا مي‌شوند دوكهاي قطبي (astral rays) از آنها خارج شده و تشكيل رشته‌هاي دوك را در بين آنها مي‌دهد. در بسياري از گياهان سانتروزومها و سانتريولهاي مربوط به آنها وجود ندارد ولي با اين وجود دوكها تشكيل مي‌شوند.
متافاز
كروموزومها در اين فاز در بيشترين سطح پيچيدگي خود بوده و بنابراين ضخيم‌تر از تمام مراحل ديگر به نظر مي‌آيند. اين خاصيت آنها را براي مطالعات مختلف ايده‌آل مي‌سازد. مرحله متافاز خيلي كوتاهتر از پروفاز است ولي به طور متوسط از آنافاز طولاني‌تر است. جدول 2-2 مقايسه طول فازهاي مختلف ميتوز را در بافتهاي مختلف گونه‌هاي گياهان و جانوران نشان مي‌دهد.
فعاليت كروموزومها در اين مرحله زياد شده و غشاء هسته كاملاً شكسته مي‌گردد. فعاليت كروموزمها بدين صورت است كه هر كروموزوم به وسيله نقطه بخصوصي از آن به نام سانترومر (centromere) به دوكها وصل مي‌گردد. موضع سانترومر در هر كروموزوم مخصوص و ثابت است.
كروموزومهائي كه سانترومر آنها تقريباً در وسط واقع شده است و بنابراين دو بازوي متساوي به وجود مي‌آورند، متاسانتريك (Metacentric) ناميده مي‌شوند. كروموزومهايي كه سانترومر آنها در وسط نبوده و دو بازوي نامتساوي به وجود مي‌آورند آكروسانتريك (Acrocentric) ناميده مي‌شوند. هميشه فرض بر اين است كه مقداري مادة ژنتيكي حتي در آنهائي كه سانترومر در منتها عليه كروموزوم واقع شده (Telocentric) در دو بازو وجود دارد.
اكنون هر كروموزوم به صورت مضاعف بوده و فقط يك نقطه مشترك به نام سانترومر آنها را به دوكها وصل مي‌كند. حال بخشي از حركات مهم در تقسيم سلول اتفاق مي‌افتد و آن قرار گرفتن تمام كروموزومها در يك صفحه افقي است كه به آن صفحه متافازي (Metaphase plate) گويند و در وسط قطبين واقع شده است. حركات ذكر شده بسيار دقيق است و نيروي محرك آنها هنوز ناشناخته است.
آنافاز
كوتاهترين مرحله ميتوز آنافاز است، و زماني شروع مي‌گردد كه سانترومر هر زوج كروماتيد تقسيم مي‌شود. در اين زمان هر سانترومر با كروماتيد مربوط به خود از سانترومر و كروماتيد خواهري خود جدا شده و به طرف قطبين حركت مي‌كند. كروماتيدهاي خواهري نسبت به يكديگر حالت دفع كننده پيدا خواهند كرد.
تلوفاز
تلوفاز زماني شروع مي‌گردد كه كروماتيدهاي خواهري كه اكنون آنها را كروموزومهاي خواهري مي‌ناميم به قطبهاي مخالف مي‌رسند. در اين زمان غشاء هسته در اطراف هسته‌هاي دوگانه تشكيل شده و كروموزومها به توده‌اي غيرقابل رؤيت يا كروماتين تبديل مي‌گردند. تقسيم سيتوپلاسم يا سيتوكينز (Cytokinesis) نيز با تشكيل شياري در ناحيه صفحه استوائي سلول شروع مي‌شود. در نهايت يك غشاء كامل در مقطع سلولي به وجود مي‌آيد كه دو سلول جديد با مجموعه كروموزمي يكسان تشكيل مي‌گردد.
ميوز
در تقسيم ميتوزي تفاوت كروموزمي بين سلولهاي ماري و دختري وجود ندارد. مثلاً سلولي كه داراي چهار كروموزوم است در اثر تقسيم ميتوزي توليد دو سلول با چهار كروموزوم مي‌نمايد. در موجوداتي كه سلولهاي آنها با روش غيرجنسي تكثير مي‌يابند يعني لقاحي بين سلولهاي جنسي صورت نمي‌گيرد، تعداد كروموزومها در نسل‌هاي متمادي يكسان باقي خواهند ماند. ولي در موجوداتي كه به روش جنسي تكثير مي‌يابند از آميزش بين گامتهاي نر و ماده رويان توليد مي‌گردد و بدين صورت اگر كاهشي در تعداد كروموزومها صورت نگيرد تعداد كروموزومهاي موجود در سلول رويان دوبرابر والد خواهد بود.
ميوز فرايندي است در توليد مثل جنسي كه تعداد كروموزومها در آن به نصف كاهش يافته و گامت توليد مي‌شود. اين كاهش به وسيله دو تقسيم سلولي متمادي كه كروموزومها فقط يكبار دوبله مي‌شوند انجام مي‌گيرد.
موجوداتي كه به طريقه جنسي توليد مثل مي‌كنند در طول تاريخ تكامل خودداري مكانيسمي شدند كه تعداد كروموزومهاي موجود در گامتها به نصف كاهش يابد. مثلاً اگر تعداد كروزومهاي يك موجود در حالت طبيعي يا ديپلوئيد برابر چهار باشد، تعداد كروموزومهاي كاهش يافته يا هاپلوئيد در سلول جنسي برابر دو خواهد بود. تعداد كروموزومهاي بعضي از موجودات در حالت ديپلوئيد در جدول 3-2 آمده است.
تقسيم اول ميوزي
پروفاي ميوز اول، فرايند پيچيده‌اي است كه با پروفاز ميتوز متفاوت مي‌باشد، مراحل مختلف پروفاز به صورت زير است (شكل 13-2):
لپتوتين: كروموزومهاي لپتوتين بلندتر و باريكتر از پروفاز اوليه (early prophase) ميتوز هستند. در اين مرحله ساختمانهائي تسبيح مانند به نام كرومومر در تمام طول كروموزوم نمايان مي‌شوند. ساختمانهاي اخير را بعضي از دانشمندان جايگاه ژنها ولي گروهي ديگر آن را مواضعي از كروموزوم تلقي مي‌كنند كه فشردگي و پيچيدگي بيشتري را دارد. ظاهراً رابطه‌اي بين وجود كرومومر و وجود ژنها برقرار است.
با اينكه DNA قبل از اين مرحله دوبله شده است ولي كروموزومها در اين حالت به صورت مضاعف ديده نمي‌شود.
زيگوتين: مرحله زيگوتين كروموزومهاي هومولوگ يكديگر را جذب كرده و توليد بي‌والانت (Bivalent) مي‌نمايند. اين نزديكي و جذب در تمام طول كروموزوم به صورت دقيق رعايت مي‌شود. اگر يك قسمت از كروموزوم به كروموزوم غير هومولوگ آن منتقل شود، مثلاً اگر يك قسمت از كروموزوم به نام a از كروموزوم A به كروموزوم B منتقل شده باشد (translocation)، عمل جفت شدن قسمتهاي متشابه رعايت خواهد شد اگر ترتيب ماده ژنتيكي در يكي از كروموزومهاي هومولوگ وارونه شود مثلاً a-b-c-d-e تبديل به a-d-c-b-e گردد، با تشكيل يك حلقه عمل جفت شدن تكميل مي‌گردد. كروموزومهاي X و Y مانند كروموزومهاي هومولوگ جفت نشده و فقط در قسمت انتهايي بازوي كوچك با هم جفت مي‌گردند.
پاكي‌تين: اين مرحله با كوتاه شدن و پيچيدگي كروموزومها همراه است، و هر كروموزوم شامل دو كروماتيد خواهري است كه با دو كروماتيد خواهري كروموزوم هومولوگ ديگر در كنار يكديگر قرار دارند. اين گروه چهار كروماتيدي را تتراد (tetrad) مي‌نامند كه تبادلات كروموزومي مي‌تواند قبلاً يا در اين مرحله صورت بگيرد.
ساختمان رويان مانندي به نام Synaptonemal Complex را مي‌توان در بين كروموزومهاي جفت شده (synapsed) به وسيله ميكروسكوپ الكتروني مشاهده كرد، اين كمپلكس ظاهراً باعث تبادل ژنتيكي و ايجاد كياسما (chiasma) مي‌گردد. موجوداتي كه فاقد اين كمپلكس هستند تبادل ژنتيكي انجام نمي‌دهند (مگس سركه نر و كرم ابريشم ماده)……
